微体古生物学报

海洋中的精灵海灵:颗石藻

 

当恐龙称霸的时期,在海洋中生活着一类奇特的微体生物——颗石藻。颗石藻是海洋中重要的单细胞浮游植物类群,通常具有碳酸钙的外壳(称之为颗石粒,下文有详解),藻体整体多为椭球形,少数物种呈现梭形等其他形态,大小多介于2~20μm,少数大于20μm;但碳酸钙外壳具有多种形态,这也是形态学鉴定的主要依据。

现已知最早的颗石藻化石大约出现在距今2.2亿年左右,自那时起,颗石藻适应了当时的海洋环境,通过进化产生了由体内向体外分泌的碳酸钙外壳(即颗石粒)。分类学家通过外壳的特征进行命名,现已有名字记录的颗石藻种类已经超过了4000种,它们中的绝大多数已经灭绝。颗石粒(coccolith)一词由赫胥黎(Huxley)在1857年用一个低放大倍数显微镜观测深海沉积物时对几颗石粒形状的“小球粒”描述而来,意思为“球面石头”,由于那个年代显微镜技术的限制,相对于颗石粒精美的外壳而言,这种描述是相当粗略的。华莱士(Wallace)于1861以及1877年发表文章首先发现了由颗石粒组合构成的结构,并取名为颗石球(coccosphere)。Lohmann在1902年发表文章认为这些外壳为某种生物产生的无机结构,于是便引进了今天所认知的颗石藻(coccolithophore)一词,不过在当时看来,产生颗石粒似乎是某一类真核生物生活史中的一部分而已。由于碳酸钙的双折射现象,在20世纪50年代以前主要利用偏光显微镜进行观测(目前也是主要的研究手段),50年代以后随着扫描电子显微镜的大力发展,颗石藻形态学的研究在这一时期也有了飞速的发展。直到今天,分子手段的加入,越来越多的生活在当今海洋中的颗石藻被发现。对于生活在当今海洋的颗石藻常称之为今生颗石藻(孙军,2007)或现生颗石藻(living coccolithphore or mordern coccolithphore)。目前,通过各种观测手段综合利用,已经发现并不是每一个颗石藻都可以分泌碳酸钙的外壳:有的种类终生不分泌外壳,有的种类则在生活史中的一个阶段分泌。对于后者,现在发现的具有碳酸钙外壳的物种有280多种,随着科学技术的发展以及科学家对海洋的不懈探索,相信未来会有更多美丽的颗石藻得以发现并加以命名。

地质时期的颗石藻所分泌的颗石粒碳酸钙在藻体死亡后可以沉降至海底得以保存下来,并且由于颗石藻具有很长的进化史,它们得以在海底沉积形成具有时间规律的层积物,这样的形式保存下来的颗石粒在今天便成为微体古生物学和生物地层学研究的一个重要内容。世界上最著名的颗石藻地层是英国多佛的白崖,雪白色的崖壁便是由众多的颗石藻(颗石粒)经过千万年的沉积而成。我们可以很容易地想象亿年时间里海洋中众多的颗石藻外壳沉积到海底保存的场景。

英国多佛的白崖——世界上最著名的颗石藻地层

当今的海洋中,颗石藻(下称今生颗石藻)是一类重要的海洋浮游植物功能群,所谓功能群的意思即为按照一定的生理生态学功能将海洋中同时生活的具有类似特征的浮游植物进行的归类。而颗石藻凭借着其独特的形态学特征,比如体外被覆着碳酸钙外壳,以及独特的生理生态特征,比如今生颗石藻在细胞内产生碳酸钙并向细胞外分泌等特征,形成了钙化浮游植物类群。另外,今生颗石藻本身作为一种浮游植物,可以利用CO2进行光合作用进而产生可供自身新陈代谢的有机质,此过程可以固定大气中的CO2(右图中a和c过程),同时今生颗石藻生产碳酸钙的过程会向环境中释放CO2,这个过程是一个释放CO2的过程(右图中e过程),所以今生颗石藻对大气中CO2具有两方面的效应。目前,在人类活动向大气中释放大量CO2所导致的全球气温升高的背景下,今生颗石藻成为了科学家研究人为活动导致的全球变化对地球生物圈影响的主要对象之一。此外,今生颗石藻还可以释放大量的二甲基硫(DMS)促进大气中云的形成,从而增加对太阳光的反射,进而起到降低地球表面温度的作用。对于海洋而言,人类活动释放的大量CO2已经引起了海洋酸化的发生,今生颗石藻作为钙化生物的代表物种之一,由于海水pH值的降低,海洋酸化会使得今生颗石藻碳酸钙外壳发生溶解现象,这对于今生颗石藻的生存将是一个巨大的威胁。

几种颗石藻精美的扫描电子显微镜照片

在现有的280余种今生颗石藻中,在我们中国海域以及邻近太平洋海域目前共计记载了96种,隶属于4个目,11个科,44属,其中以赫氏艾密里藻(Emiliania huxleyi)以及大洋桥石藻(Gephyrocapsa oceanica)为最常见的两个物种。本文最后给大家展示一组我们在实验过程最常见的三种今生颗石藻的精美图片,拍摄照片采用的是扫描电子显微镜。其中,图1为赫氏艾密里藻的A型结构,图2为赫氏艾密里藻的B型结构;此物种的A,B两种类型属于同一物种下的两个亚种,区别在于B型赫氏艾密里藻颗石粒上的钙化程度轻于A型赫氏艾密里藻,细胞球形直径大部分为6~10μm。图3为大洋桥石藻,此物种显著的特征在于颗石粒上方有类似于“桥”一样的结构,该物种球形直径大部分亦为6~10μm。图4为粗壮环翼球藻(Algirosphaera robusta),该物种由许多类似礼帽状颗石粒组成。画出人物的结构立体关系,经过专家认定后再将碳粉擦掉,运用中国画的颜料进行着色。着色可选用不同的手法,用工笔的手法就要选择熟宣纸,可以比较从容地进行着色;如果用写意的手法,得用生宣纸,就得考验绘制者的人物画水平了。背景着淡色,突出人物就可以了。