微体古生物学报

植物微体的结构和功能

 
植物研究人人第丫卷,第期年一月已。,植物微体的结构和功能陈祖铿一提要本文是一篇综述性文章,植物微体的形态和超微结构特点裸子植物旅类植物,,内容包括植物微体的研究历史及其分类,微体在植物及其组织中的分布被子植苔醉植物微体的功能橄体的个,,,物,。。体发育其中裸子植物部分基本上是作者的第一手材料并配有电子显微镜照片,前封「〕微体是一种单层膜束缚的细胞器其中具有电子不透,。明而中等致密度的颖粒状基质微体是年首次。在小鼠肾细胞中发现的,至今不过。年的研究历史在微体发现二年之后紧接着在鼠肝细胞中发现形态类似的结构但在基质中具有规则排列,,。的晶体结构从功能上看微体不同,,。于溶酶体前者含有氧化酶后者含有水解酶为了强调氧,,。化酶活动的生物学意义年首先应用了过氧物酶体,。从结构上看虽然微体和圆,但是两者的电子致密度不同而,一词以示这些细胞器的特殊性都是由单层膜束缚,,球体本文作者工作单位北京中国科学院植物研究所,。。本文蒙导师王伏雄教授指导并提宝贵修改意见,,致诚挚的谢意,周馥同志参与电镜制片工作谨,一一。且它们的起源和个体发育过程也是不同的、一植物徽体的研究历史及其分类。植物细中微沐的早期观察与应用电镜的技术水平密切相关大约在从动物细胞中发现微体之后年植物细胞中的微体,。才得到确切的证实这种曲折和困境主要是由于电镜材料的固定方法造成。的在本世纪年代锹酸缓冲液是保存动物细胞超微结构细节的良好固,。定液但对植物细胞则不太适用植物细胞学家通常应用高锰酸钾作为比,。较理想的固定液由于动物和植物材料采用的固定液不同结果在电子显,微镜上所获得的超微结构的影像也不同因为高锰酸钾能氧化大部分细胞,。只留下各种细胞器的膜轮廓难千直接和动物细胞进行比较成分胞器所以当时在电镜下观察到的植物细,而且对植物细胞中的微体进行错误,,,一。。的命名,引起许多混乱自从年引进戌二醛‘作为电镜观察材料的前固定之后在植物细胞学的研究上产生了一种具有,,决定性的技术突破就是说植物细胞中的各种细胞器影像可以直接与动,,。物细胞中以戍二醛固定的细胞器进行比较在这种情况下经过各种植物,细胞类型的广泛研究之后等人于年发现一种单层膜束,缚的植物细胞器与内质网有密切联系它的结构和年在动物细胞中发,“”“。。现的微体相似作者当时把这种植物微体称为胞质体”,。这是植物微体的发现经过,‘其实年已经在一些植物组织中看到了植物微体,,,一含晶体在燕麦胚芽鞘中也看到含晶并报告了细胞器的详细情况的结构,同年描述和,址。。体的细胞器不过当时他们都不知道是植物微体和,“但被定名为未在丝兰属外胚乳中也看到这种细胞器,”,。由于技因此造成名词重叠相,鉴定的胞质细胞器术上的困难等原因当时对植物微体还缺乏认识,。应引起对其功能的认识混乱不清到本世纪年代对微体的超微结构,,生理生化和电镜细胞化学的研究日益兴盛使对这个细胞器面目的认识也,。焕然一新此刻对裸子植物针叶和种子中的微体研究也开始引起注意,?。关,,,,,。到目前为止大约有篇以上的论文和专著,一词是一般的术语并不含有任何特殊功能的意,于微体的研究微体到目前为止大约有篇以上的论文和专著,一词是一般的术语,。义日前在植物细胞生物学的各类专著中根据微体功能的具体概念,,,一一通常把植物微体分为两种类型一种是与光呼吸作用有关的过氧物酶体主要分布于叶片薄壁细胞中,分一,。种是与脂代谢有关的乙醛酸循环体主要分布于种子,,,。从本世纪年代起陆续有一些关于植物微体的专著问世,,,,,,,,。”一书乙醛酸循它除了含有其中包括,,,的意见植物微体可以分为四个类型,普遍分布于富有油脂的种子组织中,根据环体,、、特殊的乙醛酸循环酶外还有脂肪酸户氧化酶异柠檬酸裂解酶苹果,。。酸合成酶和过氧化氢酶叶过氧物酶体主要,分布在叶片细胞中这种细胞器含有一种酶能氧化和产生乙醉酸盐是光,,。呼吸过程的组成部分过氧物酶体幻在一些高等植物,、、组织和许多藻类及真菌中其过氧物酶体与尿酸盐甲醉胺以及草酸盐,等化合物的代谢有关这种细胞器所含的是高度特化的执行某种特殊生,,。。理功能的酶非特化的过氧物酶体这种细胞器在组织和细胞中不涉及上述生理过程王也,所以它们在植物细胞代,。谢上尚未得到充分阐明从上述情况说明根据植物种类和组织器官的不,。同微体所含的酶可能也有所区别,、二植物徽休的形态和超微结构特点虽然微体所含的酶成分及其生理功能有所不同但它们的基本结构是,。一致的微体一般是圆形或卵圆形,微体的大小一般在一微米之间。陈有时为无定形甚至呈高度伸长的,但最大的直径可达微米左右,、、。祖铿王伏雄周馥微体是一种由光滑的单层膜束缚的细胞器,,其中基质的大小形态和均匀性以及它与其他细胞器,,的关系这些特点可能与不同组织或细胞类型或固定液的改变有关卜,。常见的基质为电子不透明的稠密细颗粒或多少呈,,。丛毛状的形态从超微结构的特点来看微体的内含物比较复杂,是指分布在基质之间的电子致密度较大的细微结构。内含物,,,,,。到目前为止己经看到的内含物有下列儿种形式,,,。排列整齐的晶体点阵,浓稠的无定形内含物或拟核体,丝状内含物,峨小环状内含物见图一,第一种形式的内含物是普遍存在的但第一种形式的内含物则比较少见至今只在禾本科等,一一拟该体单层旗钻品内含物月娜务必’承万,毖,毯次内青若甘、小环执内含,。少数植物中发现微体的超微结构相对是比较简单的它的特点也很明显,,。在细胞器中没有膜的片层结构但它的形态有时变化很大主要有两种特殊,情况微体具有突起在北美乔松,,的叶片组织中微沐的突起是朝向叶绿体或者面向细胞壁,,。,。”但在烟草叶片细胞中突起的,。朝向看来是随机的图微体具有窝穴存在这种现象,。。是比较普遍的窝穴实际上是微休发生局部内折的结果由于内折的原因,在窝穴中往往充满核概体有时胞质中的内质网也可能被裹卷进去图,。。内折中雄质的电子致密度比内折外的胞质从质要淡一些在贮藏油。脂的种子中,子七叶叶片细胞中的微体经常有内折现象,但在未特化的过一。氧物酶体和过氧物酶体中未见有内折现象出现内折的出现也许与脂体?、。‘在一飞爹刀包,‘甲三欣甘油为水解有关,,介弓一。徽体的相对数量因植物种类植物组织和细胞类型而异在燕麦小麦和,,蚕豆等叶片细胞中微体的数量大概是叶绿体的三分之一,而在同一个细,。胞中微体的数目可达线粒体的二分之一,,,,黄瓜叶片橱栏细胞中的徽体示窝,图烟草叶片细胞中的徽体其中一个图。,。拟核体处于突起之中,一。。穴实际上是徽体局部内折的结果,自。、三微体在植物及其组织中的分布微体几乎在植物的各个类群都有分布但目前研究的比较多的是被子,植物叶片组织和种子中的微体裸子植物和其他低等植物也有一些研究和,。报道本文除了扼要介绍微体的空间分布外并藉此机会把作者的一些第,。一手资料介绍出来。被子位物在不含叶绿素和没有油脂的贮藏组织中微体一般为非特化的过氧物,。。酶体在这些组织中微体的体积较小在细胞中出现的频率也少所以,,。要把它们从细胞中完全分离出来是很困难的在蔗糖梯度中当它达到平,。衡时的浮力密度是一选这种微体的。外部形态变化很大一般为球形或卵球形有时也可能呈哑吟形状态从,,一一超微结构来看非特化的过氧物酶体其细胞器中的裁与周围胞液之间质,,。的反差较小基质中的内含物也有所不同在南瓜下胚轴中微体往往具有,。无定形的拟核体燕麦胚芽梢细胞的微体则有明显的晶体结构,在具有丰富油脂的贮藏组织中包括子叶和胚乳等其中研究的比较详,,。细的是蓖麻胚乳和黄瓜子叶中的微体这些组织的微体是填塞在脂体之。间所以它们的形状多数依所处的位置而定种子中的微体是乙醛酸循环,。体其基质部分的超微结构因植物的种类而异番茄子叶中的微体基质是,。均匀的非颖粒状态但多数植物的基质则呈丛毛状的颗粒,。现将微体在被子植物中的分布部位作一扼要概括。衰徽体在彼子桩各种组报中的分布。,万茸百植物部位芽愈伤组织植物种类‘甘落蓝草才‘二”℃燕玉玉麦米米胚芽鞘胚根鞘沉夕优夕落花生刀夕英普‘沉“了花,纽。”。夕王瓜‘,‘。。巾。‘瓜“‘仑子叶西葫芦。美国白蜡树大豆石招夕份,夕“玄。陆地棉‘价。为,‘‘一””“‘。?‘‘一向日葵二匕美独行菜?衰续植物部位植物种类,‘巾亚麻‘“‘川爪”£沉番豌茄豆‘“‘附。”子叶了也月拐玄菠菜,““名”价州。,‘葛蓖芭麻胚乳‘葵草大丽花‘‘‘了花瓣可月月蕃茄森林海棠‘“价夕”亡““爪果实,梨蓖属尸夕麻亡亡果皮川川月‘西葫芦乙一黑绿豆“仍创一蓖麻拼臼一一一——下胚轴五菠菜‘,“‘川洋葱了”燕麦洋紫苏叶非绿色或黄化的劣洋常春藤””。大菜麦豆“王”优尸赘草一一乞尹神毅丈衰续植物部位植物玄种类”。协协金鱼草劣“刀”。燕麦‘”。夕‘节介着法菜。“”夕扮‘,”酸柠檬玄‘‘盆一大鸭姜夕“茅,。豆。亡拼”月佗份封,“花向日葵夕“”“大兵{一亚麦价歼,”招“豆底才招‘爪用“行。玄”夕”亡敖草脚“林矮牵牛属蔺草勿官加”菜豆玄“君梯牧草,豌菠豆菜夕东“用夕。。‘‘”“‘阴“招兰猪耳川”‘川小麦‘‘“”“‘一衰续植物部位植物种类。‘叶,宽叶香蒲了川”官蜜腺,胚珠反枝觅,外胚乳。刁奋,夕件月。夕花根粉端盖氏虎尾草狗牙根夕”少亡‘”“香附子叶‘杭”月夕马唐‘细‘二。。印度甘蔗‘如”‘‘狗尾草夕““洲苏玉丹草米夕李属皿夕如协二根瘤大豆”””。旋花属介“蕃赘茄草花梗她用。厅“韧皮部柑桔属窟玉浮米萍少假根”月东“‘洋葱月一一衰续植物部位植物种类”“附大蒜”黄瓜凤眼蓝‘沁”二官“劣夕沉“陆地棉葵一甘薯草黑绿豆根端‘”菜豆“梯牧草,”奋阴豌一栋豆言爪“属月。萝卜”阴月蓖麻掉菜属菠菜窟”沉小麦“早金莲川二绍香子兰犷耐玉米。窟‘今姜认一弃瓜几奋,一一谙一飞米川一一衰续一…导竺伙带一植物部位一理止,二下共缨缨一瞥一丁匕皿半黑牛一’‘一…二缨少二,一一二一一一’一罗粤竺黔竺翌一。“包怕。竺之,尸塑“,竺二,望一一万全了口抢口沉一早履磕箱五赢赢孔义苗端佛焰花序的附属物茎柱头?”确一用石川七吮月心君心材口口郊“刀屯二入于女叼“口‘刃犷月口川仑口护口‘以‘写月口乙口行‘悬浮细胞戈诵纷三当然月腔尧等合口‘口月“,坦舀允早鲜合友丑块茎木质部川“。召“川。裸子植物。关于裸子植物微体的研究主要从七十年代开始才有零星的报道在,?富有油脂的种子中微体的数目相对较多而且这种微体被鉴定为乙醛酸,,。循环体例如西黄松乡种子的脂类含量高达但主,,,。一要贮藏于雌配子体组织中有趣的是,,,一一,曾对意大利松,,?二的雌配子体组织进行电镜的分区观察结果表明第一区,?离胚嵌人融溶腔约公分处组织富有脂体和糊粉粒,体紧紧包围着,此区未见微体,第二区离胚嵌入融溶腔约组织中脂体较少但线粒体微体和核糖体很多第三区,,,后者也被脂,。公分处在胚嵌入雌配。其细胞基本为大液泡所占据从组织部位的进行方向来看,子体的近邻组织,体组织中脂类的降解上述事实说明,是由里及表的,雌配子从逻,。辑上说这是符合胚发育所要求的顺序因为微体首先是在胚附近把甘油,。三醋转化成碳水化合物并为胚的生长提供营养和,一一对一些松柏类植物的针叶研究表明在叶片细胞中微体的直径一,般比线粒体大但在幼嫩组织或老化组织的细胞中微体本身的结构并无,,异样它们往往处于叶绿体之间或靠近细胞壁,在老化组织细胞中,,,微。、、体有时靠近液泡膜松柏类植物能合成大量亲锹物质如单宁树脂类,脂和特化的液泡膜等从微体的位置推断也许微体与这些物质的代谢有,,。关微体在裸子植物组织或器官中的分布研究资料较少现概括列表如,,。下裹徽体在裸子植物各种组织中的分布范,。植物部位植物种类一,一一叶亡”“。乙口,刀”“‘。”,黑材松意大利松西黄松雌配子体”,“少欧洲赤松‘‘爪。”亡宕口忿今卜叶欧洲云杉口。。北美乔松‘胚位白皮松白皮松胚细胞中的微体十分发达平均直径为,一微米远远超出一,。般微体的大小范围其最大的长轴直径甚至达到微米这在已经研究二,。过的植物来说是前所未有的从图一可以看出微体的一般形态为卵,形成椭圆形而且微体中的基质也有二种类型一种基质是细颖粒状,,。,分布密集,另一种基质为粗颗粒或绒毛状分布稀琉,定形内含物或晶体内含物后者的边缘一般比较整齐,在基质中分布有无在电子显微镜下高。倍放大时可以清楚地看出晶体具经纬交错整齐排列的点阵有些微体,,。具有个或几个窝穴窝穴是由于微体局部内折的结果所以在窝穴中往,。往可以看到许多胞质颖粒胞质中的核糖体甚至内质网等其他细胞器也,一一。可能被折人窝穴之朴有趣的是,”,“有些微体还可能出现油体状空间图,“”中的箭头表示油体状空间的状态这种空间的边缘与微体中的墓质,。。是连续的所以它与窝穴的形态是不同的窝穴的边缘是膜状的白皮,,松成熟胚细胞中的微体是属乙醛酸循环体类型因此微体本身总是被大量,。脂体所包围此外还有线粒体等其他细胞器白皮松成熟胚中的微体主,,。要分布于根冠的环柱组织和下胚轴的胚皮层中在这些组织的细胞中除,占主导成分的脂体外微体是数量最多的细胞器此外还有造粉体线粒,,,。体内质网和高尔基体等在子叶和原形成层细胞中微体和其他细胞器,,。则很少但有一些造粉体其中有淀粉粒和质体小粒这些造粉体也往往,,。被脂体所包围下胚轴的胚皮层细胞与子叶皮层细胞中的脂体平均直径,。。约一微米子叶皮层细胞中的脂体往往彼此出现挤压现象下胚,轴中皮层与原形成层交界处的细胞它们的脂体大小不同原形成层细胞,,。中的脂体较小一般只有一微米左右在原形成层细胞中有些地,,。方是没有细胞器的空白地区旅类植物表班微体在旅类植物各种组织中的分布。,植物部位植物种类伙。。,。抱子体五松叶旅尸,一抱子体问荆”月口佗‘。夕‘‘官抱子与配子体,五密穗旅。?抱子与配子体五欧洲鳞毛蔗夕。夕‘精子器绒紫箕沉。耳王夕“‘九夕夕、。“抱子与配子体多足旅尸,夕配子体二五欧洲玻。‘幻,,“。‘‘“’‘”精子器五户用了一一。衰替琳植徽体在苔碑植物各种组织中的分布。植物芽部二位植皱荫醉属物种类”“胞,茹丛生真醉夕川宕加沉“已萌发抱子抱一朔优‘沉。”‘一荫体葫芦醉。”亡夕夕爪配子亡夕‘之”夕“官”精配一器体、四徽休的功能对其功能研究比较详细的是乙醛酸循环体和叶过氧在植物微体中,。物酶体另外两种细胞器的研究还很少乙醛酸循环体主要分布于富有油,。脂的种子中而叶过氧物酶体则出现在叶片细胞里两者的结构基本相,。,似但其功能则有所不同,,,,,。,,,。,了乙醛酸循环体与脂肪代谢有关其主要功能是把贮藏的脂体经过线,,。为胚的生长提供营养等,,粒体等系列作用转化为糖瑞炽等,,,具体过程如下根据潘,、、‘一第一步是脂肪分解、,甘油二甘油三醋脂肪阵二二二二今一脂脂肪十肪酸。甘油分解甘油可以通过其生成反应的逆转而变成己糖。脂肪酸分解脂肪酸则经过价氧化分解为乙酞辅酶再通过乙,。醛酸循环而转变为糖第二步是乙醛酸循环乙醛酸循环是一条重要的回补途径是一种内循,环它可使一分子柠檬酸和一分子乙酸辅酶通过系列反应最后转变为,,,。两分子草酸乙酸其中重要的一步是异柠檬酸分裂成一分子琉拍酸和一,一工。汾子乙醛酸通过克雷布斯的正常途径珑拍酸转化成草酞乙酸乙醛酸,,。与乙酞辅酶形成缩合反应的基质由这一反应形成一分子苹果酸然后,。由此氧化成第二个草酞乙酸分子第三步是葡糖异生作用从磷酸烯醇丙酮酸产生糖常称为葡糖异生作,一苹果酸及草院乙成一一柠像酸的循环一注下图中应补充乙耽参加乙醛馥、丫二法’环体乙映睡一、夕‘又夕乙一”少—今笑、服耽拍’丫“一一一一一一一一一一,二砚怜滚厂一竺了、门户,板‘口叨挂一解逆一帅一俘盛娜碎丙日气一一,,一一。用草酸乙酸被磷酸烯醉丙酮酸狡化酶的逆反应脱叛产生二氧化碳和麟,。酸烯狡化酶的逆反应脱叛产生二氧化碳和磷酸烯醇丙酮酸后者又被还,一一原成磷酸甘油酸并通过途径逆转形成果糖二磷,,,一一酸再通过磷酸化酶的作用又转化成果糖磷酸并一起成为合成蔗,,,。糖的基质现以蓖麻发芽时胚乳中脂肪酸转化为蔗糖的途径及有关细胞器为例说。明此反应从上页图可以看出反应是从脂体开始的其中贮藏的脂肪甘油三,,。被脂酶水解为甘油和脂肪酸随即被扩散到细胞器之外甘油在胞液,供蔗糖合成而脂肪酸则进入乙醛酸循环体,脂被脂酶水解为甘油和脂肪酸随即被扩散到细胞器之外,中直接被乙醇酸途径所利用供蔗糖合成,。在此脂肪酸被夕氧化途径所氧化一将脂酞辅酶释敌出来随后又,内,,。进人乙醛酸循环在有关酶的作用下使脂酸辅酶转变为琉拍酸进,,。一步是在线粒体内代谢成草酞乙酸最后在细胞质中形成磷酸烯醇丙酮。酸由于酵解的逆转而合成己糖七述一系列活动涉及三个细胞器即脂,,。体乙醛酸循环体和线粒体,。关于叶过氧物酶体的功能照下一方面进行光合作用,,则主要涉及光呼吸,吸收放出,,植物的绿色细胞在光另一方面也吸收,。放出进行呼吸作用由于这种呼吸是在光照下才能进行与光合作,,,。故称光呼吸作用一的碳变成用密切相关,作用已固定的从碳素同化的观点看,,再释放出去,光呼吸往往把光合,从能量利用上讲光,。呼吸过程中许多反应都耗费能量所以一般认为光呼吸是一个消耗过程,。光呼吸是乙醇酸途径运行的结果乙醇酸的形成是在叶绿体内进行它是卡尔文循环的中间产物在核酮糖二磷酸叛化酶的催化下乙醇,,的,。酸被氧化成磷酸乙醉酸后者在磷酸酶作用下脱去磷酸而产生乙醇酸,,。转移到叶过氧物酶体中乙醉酸形成后由于叶过氧物酶体含有乙醇,。酸氧化酶和过氧化氢酶它们能将叶绿体运来的某些化合物进行代谢乙,。醉酸在乙醉酸氧化酶的作用下被氧化为乙醛酸和过氧化氢过氧化氢在过,。氧化氢酶的作用下分解放出氧气,、十。一一,乙醇酸乙醛酸‘八八八,,口之门口一万以一乙醛酸在转氨酶作用下从谷氨酸得到氨基而形成甘氨酸,。甘氨酸进一一。而是在线粒体中进行由两个分子的甘氮丝氨酸再进人叶过氧物酶体经转氮,,一步转化不在叶过氧物酶体内酸转变为丝氨酸并释放出,,。。酶的催化形成经基丙酮酸后者在甘油酸脱氢酶作用下还原为甘油酸,,最后甘油酸在叶绿体内经过甘油酸激酶的磷酸化产生了一磷酸甘油酸,,,。。参与卡尔文循环的代谢进一步由核酮糖二磷酸又形成。、是在叶绿体叶过氧物乙醉酸所以乙醇酸途径,。酶体和线粒体三种细胞协同活动下完成的现把乙醉酸途径概括图解如下砚趁体知代协扭彼以欣乙昨限乙即硬,卜一几,,,—。使碳不白白浪费掉一”,一,乙醇酸途径似乎是一个代谢,否则会以乙醇酸形式损失“抢救”过程,,是一种“并且使四分之三的碳以甘回炉”机制胜扭映,它。油酸的形式重新返回叶绿体】,潘瑞炽萤愚得,,,、五微体的个体发育现在研究还不多关于微体的生物发生根据生化分,‘色析和标记等和,等人提出微体发生的内质网囊泡化模型以及认为微体是内质网局部特化形成,。的和以信号说,“”来说明微体生物发生的模式信号说认为内质网上的核狱体可以合成一,种特殊的蛋白质这种蛋白质有一种特别的氨基酸序列它是在氨基酸序,,列的初生键上这种序列信号以一种先驱形式嵌人并通过特殊地区的,膜并进人囊泡化的腔中然后这个信号序列被一种特殊的蛋白酶所打,,。断他们设想微体基质的蛋白质也是由束缚在上的聚核糖体合成的,、腔中最后完善凝聚形成基质蛋白质,微体膜上的个体磷脂的相对数目很类似于和,,,。并嵌人囊泡化的曾报道,于线粒体但不同和,。而且微体磷脂的每种脂肪酸成分也很类似,,一一‘召于的倩况此外根据标记实验表明上的磷脂首先被标记,,。上然后出现在微体膜上通过上述观察作者提出微体膜可能由膜,,。经过囊饱化分化并脱落形成微体的个体细胞器下列膜型是。提出的乙醛酸循环体从上进行生物发生的设想翻口在上砚自城在该成体上合成它的‘娜气布峨休班准化分化嚣一尝一蒸③皿乙呀坏体农示皿落处一关于微体个体发育的设想是很初步的最近几年许多学者正在进一步,探讨这个’题,,,,,。,,。了,,呢,山一一、。,』}』通?压一,了,、‘又,参考文献白皮松成熟胚细胞的微体分布与超微结构特点扒物生理学人民教育出版社刘富林译植物生理学高等教育出版社,桂物学报,陈祖铿场瑞炽份王伏雄一蓝瓜得。。。周酸”著,。亡几月才夕盏‘才玉尸,一,口’。几刚入,,。,了。,,飞色压。。舀泣一沈丘瓜‘丘口位,了‘忿了口一。丫付。,,,,,二。益夕几‘亡灯吵。,班二户。立召,尸。,,七,。盛。一。。窟了,。了一口,】。。,‘份?。”。以伪,,几一毗。难亏二。一。‘,瓜‘。。“叨七沉,‘二面‘,‘已加下,,恤。,一价一一几。皿山‘性,。。‘口一丫。。云印,,几招以夕。‘压。一。,,,,,,了坦口位。。。贾恤三石夕官几一一。“一。,,,一一几五一,,可”?‘。正,曰,,一,,‘一。户。一爪。。”日,肠。一,“,一。‘,以住访了现。阮了‘位住石,,。‘‘从加才,一一一心吸瓜而盏‘了了夕口了,能,,。。城,‘”三从一了卜,,,日二“脚‘£们甘川口‘一口皿。,,,石亡甲碑一,,,,‘从枷一一二了一二,,,,,,,一。二,,,,。了。。了‘二,一”盏一。一一一妞口,,,,,,,,,,口‘一。,,?人,,,,,一,,,,,?行。正口伍成一放口卫礴红卫五内,?泣甲““。叮口元卜。互让二‘““、”‘卜很寸胜、,,,?人夕凡成。,一‘了立。了,五,一一‘。‘。血了口七了,一几习口。一,,,??,,几,一了一,泛,漪,,,了,。卫。吐,一汪。压正卜此卜夕人附一。示。日,飞,一。盯。一一、口,,,决,””一月‘—一
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